Evrim biyolojik olaylar içinde en ilginç ve en geniş kapsamlı olanıdır. Kelimenin basit anlamı " GELİŞİM"dir. Gelişim ise biyolojide birbirinden tamamen farklı iki olayda kendini gösterir. Bunlar "EMBİRYONAL GELİŞİM" ve "EVRİMSEL GELİŞİM"dir. İlki şu anda olan ve karşılaştırılabilen ve deneysel olarak analiz edilebilen bir olaydır. İkincisi ise tarihsel süreçde geçen bir olayı ifade eder. Doğrudan gözlenemez ve deneysel olarak analiz edilemez. Yani evrim araştırmalarında direkt gözlem olmayıp, kanıt ve veriler kullanılarak tarihi araştırma yapılır. Bu araştırmalarda çeşitli yöntemlerle birlikte, kuramlar da kullanılır. Tümden gelim ve tüme varım (dedüksiyon ve indüksiyon) ve çalışma kuramlarından evrim kavramının ne olduğunu açıklamada yararlanılır. Evrim uyum, seçilim ve mutasyon gibi olaylarla karakterize edilir. Evrimsel düşünce kuramının 200 yıllık bir geçmişi vardır.
Darwin’e Kadar Olan Gelşime
Şu anda yeryüzünde yaşayan bir milyondan daha fazla hayvan ve yarım milyondan fazla bitki türü vardır. Bu kadar çeşitli canlı türü nasıl oluyor da yeryüzünde varolabiliyor ve yaşayabiliyor? Bu sorunun yanıtını EVRİM TEORİSİ kısmen de olsa vermektedir. Bu teori canlı oluşum ve çeşitliliği ile ilgili bilgileri aktarır.
Evrim çalışmaları ile evrim olayının nedeni ve canlıların oluşum ilişkileri incelenir.
Antik dönemde hayvan, bitki ve insanın bir defalık yaratıldığı görüşü hakim olmakla birlikte, başta ANAXIMANDER (Miletli, M.Ö. 611-546) olmak üzere, canlıların gelişmelerine ait yaklaşımlar da gözden uzak tutulmamıştır. Adı geçen bilim adamı insanın balık benzeri bir varlık olduğunu; ama zamanla üzerindeki örtüyü atarak karasal yaşama uyum sağladığını sanmakta idi. Yine o dönemden onsekizinci yüzyılın sonuna kadar, türlerin değişmezliği görüşü egemendi. İsveçli doğabilimci LINNE (1707-1778), türlerin dünya varoluşundan bu yana yaşadığı görüşünü taşıyordu. LINNE bulduğu hayvan ve bitki türlerini belli bir biyolojik sistemde ele alan ilk araştırmacı idi. Canlıları yapısal benzerliklerine göre gruplandırmıştı. Bir zoolog olan GEORGES CUVIER (1769-1832) 18. yüzyılın sonunda, tarih öncesi canlıları inceleyen "PALEONTOLOJİ" Bilimini kurdu. (lamarck evrim teorisi)
Günümüzde yaşayan (=resent) canlıların anatomik yapıları karşılaştırılarak, soyu tükenip fosili bulunanların sistematiği yapılır. Omurga iskeleti farklı şekilde olmasına rağmen, daima aynı temel yapı planı gösterir (üst kol kemikleri, iki altkol kemiği, elkökü, parmak gibi Dış görünüş ve işlevleri farklı ama aynı temel yapıya dayanan böyle organlara HOMOLOG denir. Temel yapı ve dizilişleri bilinirse, bulunan kemikler birleştirilip iskeletin tamamı elde edilir.
CUVIER bu yöntemle jeolojik çağlarda birbirinden çok farklı hayvanların yaşamış olduğunu buldu. Bunu çeşitli doğal felaketlere bağlıyor ve organizma gruplarını yokettiğini belirtiyordu. Bunun sonucunda yeni ve karışık yapılı canlıların ortaya çıktığını ve eski grupların da kalıntılarını koruyabildiğini açıklamıştı.
CUVIER'in yukarıda açıklanan FELAKET KURAMI'na karşılık jeoloji ve biyoloji biliminin ilerlemesi sonucu olarak, yeni görüşler ortaya çıktı. İngiliz araştırıcı LYELL (1797-1875) yerkürenin değişmesinin, bütün dünyayı kapsayan felaketlere dayanmadığını bugün yerkürenin yapısını şekillendiren güçlerin, daha önce de canlılara etki yaptığı görüşünü taşıyor ve AKTÜALÎTE (^GÜNCELLİK) VARSAYIMI'm ortaya atıyordu.
LAMARCK (1744-1829) Paris'te doğa tarihi müzesindeki koleksiyonda organların homolojileri ile ilgili çalışmaları sırasında, bunun canlıların akrabalığı ile ilgili bir olgu olduğunu açıkladı. PHILOSOPHIE ZOOLOGIQUE-1809 adlı kitabında, organizmaların evrimsel bir gelişimi olduğu görüşünü ortaya attı. Buna göre, günümüz türleri soyu tükenmiş olan eski türlerden kökenlenmektedir. LAMARCK bu görüşü ile ilk defa soy ağacı kavramını ortaya atarak, köken için nedensel bir açıklama getirmiş böylece EVRİM TEORİSİ'nin kurucusu olmuştu.
LAMARCK, canlıların organlarını kullanıp kullanmamalarına bağlı olarak belli ihtiyaçlara uyduklarını ve kazanılan bu bireysel uyum ve özelliklerin, doğrudan doğruya döle iletildiği görüşünü taşıyordu. LAMARCKa göre zürafanın uzun boyunlu oluşu, atalarının üst dallardaki yapraklara ulaşmak için sürekli olarak boyunlarını uzatması sonucu idi. Hayvan boynunu uzata uzata bugünkü zürafaya dönüşmüştü. Bu görüş uzun boyunlu kuğu ve kazlar için de geçerliydi. Onların boynu kısa ataları suyun derinliklerinden besin almak için boyunlarını uzatmış ve uzunboyunlu olmuşlardı. Bu özellik döle iletilmişti. Bunun karşıtı kullanılmayan organların köreldiği görüşü idi. (evrim teori)
Bu varsayım, genetik bilimden önce ortaya atılmıştı. Günümüzdeki bilgi birikimi karşıt görüşleri doğurdu. Bugüne değin kazanılmış özelliklerin kalıtlandığına ait hiçbir örnek bulunamamıştır. Genetiğin sonuçları, özelliklerin çevre etkisi ile katlanamaya*cağını gösterir. LAMARCKİSMUS, türün yayılış ve devamını sağlayan uyumları açıklamada da yetersiz kalır. Bitkinin zengin tohum üretimi tek bitkiye ya da yavru bakımı ana-babaya yarar sağlamayıp TÜRE hizmet eder. LAMARCK'ın doğa kuramları aşağıdaki şekilde özetlenebilir:
a) 1. Doğa Kuramı: Gelişiminin en üst basamağını henüz tamamlamamış bir hayvan, organını kullanma oranınında onu güçlendirir. Organın az kullanılışı onun gücünü yitirip zayıflamasına ve yeteneklerinin zamanla kaybolmasına yol açar. (evrim teorisi slayt)
b) II. Doğa Kuramı: Bir organın yoğun kullanımla gelişmesi ya da kullanılmama sonucu körelme özellikleri, sürdürülür. Yani kazanılan yetenekler döle geçer. Bunun için değişimler iki eşeyde de olmalıdır.
Charles Darwin Hayatı ve Evrim Teorisi
Tıp ve teoloji (=ilahiyat) eğitimi gören CHARLES DARWIN (1809-1882), BEAGLE adlı gemiyle yapılan bilimsel geziye (1831-1836) katıldı. DARW1N bu gezide karşılaştırmalı anatomi, paleontoloji, bitki ve hayvan coğrafyası ile ilgili bilgi topladı. Bu bilgiler onun sonradan ortaya atacağı evrimle ilgili görüş ve kuramlarının temeli oldu. Nitekim 1856 yılında bu bilgilerin ışığı altında "On the origin of species by means of nat-ural selection" adlı eserini yayınladı. Kitabında, basit formlardan günümüzün daha karmaşık canlı varlıklarının atası ile ilgili düşüncelerini belirtti. Ayırıca organiz*maların evrimi için gerekli açıklayıcı nedenleri, ortaya koydu. DARWIN nedensel açıklamalarını yaparken, ıslahçıların seçme (=seleksiyon) fikrinden yararlandı. Bunlar uygun formları seçip kultive ediyorlardı.
DARW1N, 1845 yılında Galapagos Adaları ispinozlarının aynı atasal türden kökenlendiğini belirtti
Verilerin azlığı nedeniyle bu durumu kitabında derinleme*sine inceleyemedi. Doğal olarak burada bir soru akla geliyor; peki doğada bu tür*leri ortaya çıkaran, bu seçimi yapan kimdir? Bir ekonomist olan MALTHUS (1766-1834)'un yürüttüğü bir araştırma, ona yukarıdaki soruyu yanıtlama imkanı verdi. MALTHUS, insan nüfusunun arttığını ve sadece besin azlığı ve hastalıklar nedeniyle sayının sabit tutulduğunu gösterdi. Bu bilginin diğer tüm canlılara kullanımı, SEÇİLİM KURAMI'nı doğurdu. Bu kuram aşağıdaki gerçeklerden hareket eder:
Darwinin Evrim Teorisi
a) Canlılar, türün devamı için gereken*den daha fazla döl üretir. Türün devamı için bir çiftin ürettiği dölden ikisinin çift*leşmesi yeterli olacaktır.
Halbuki gerçekte binlerce, hatta milyonlarca döl üretilir. Buna rağmen değişmeyen bir devredeki yaşama alanında, bir türün birey sayısı Uzun süre sabit kalır.
b) Ana-babanın çocukları, kalıtsal özellikleri bakımından birbirinden ayrılır.
c) Canlılar, daha uygun yaşama koşulu, besin, yaşam alanı ve eş için sürekli rekabet halindedir.
DARWIN bundan aşağıdaki sonuçlan çıkardı: Ona göre VAROLMAK İÇİN SAVAŞ (=struggle for life) da, çevreye en iyi uyan bireyler yaşamlarını sürdürür ve en güçlüler hayatta kalırdı (=survival of the fittest). Bu kavram genelde yanlış anlaşıldı. Evrim kuramı anlamında, her zaman en güçlü olan, en uygun olmayabilir; çünkü en fazla döl üreten ve onların da döl ürettiği bireyler en elverişli olanlardır. DARWİN'in kuramı ile sosyal farklar, biyolojik temele dayanmaz ve yine bundan da hiçbir şekilde, güçlü olanların haklı olacağı sonucu çıkarılamaz. Bunlar SOSYAL DARWİNİST"lerin görüşleridir.
Evrim Teorileri
Rekabet sadece bir tür içinde olmaz. Benzer ekolojik nişlere sahip türler de birbirleri ile rekabet eder. Rekabet, bir ekolojik nişte aynı özelliklere sahip sadece bir türün devamlı olarak barınmasına yol açar. Bu nişe daha az uyum sağlayan türlerin sayısı azalır veya başka yörelere gitmeye zorlanır. DOĞAL SEÇME (=natural selection) türlerin yavaşça değişip, çevreye uyumuna yol açar.
Evrim teorisi, homolojinin ortaya çıkması ve organizmaların uyumu için nedensel gerekçeleri açıklar. Bu teori organizasyonun bazı durumlarda neden daha az amaca uygun olduğunu da açıklar: Zürafanın boyun omuru sayısı 7 olduğundan, kafasını çok zor yere eğer. Bu ise su içmeyi zorlaştırır. Bağışıklık sistemi insanı hastalıklara karşı korur; ama anne ve çocuk arasındaki Rh uyuşmazlığı embriyoda zararlara neden olabilir.
Bir canlının fitnesi, yani yeterli oluşu, onun üretip hayatta kalan döl sayısı ile ölçülür. En uygun ve yetenekli olanın hayatta kalabileceği görüşü de tartışılır. Böyle bir ayrım anlamsızdır, zira hayatta kalan bireyler zaten yaşamını sürdürebilenlerdir. DARWIN ise bunu, en iyi uyum sağlayanın hayatta kaldığı veya kalabildiği şeklinde ayırmış ve bunun da yapısal farklılıklara bağlı olduğunu belirtmiştir. Daha az uyum, düşük oranda hayatta kalmayı ve böylece miktar olarak uygunluğunun ölçülmesine yol açar. Canlıların kökeni için DARWIN'in ortaya attığı görüşlere benzerlerini WALLACE (1823-1913) da belirtmiştir.
Yirminci yüzyılda evrimin nedenleri ile ilgili bilgilerin artması GENETİK sayesinde oldu. Kalıtsal olan tüm özelliklerin temelinde GEN'ler vardır. Döllenmiş yumurtadan tam bir canlı oluştuğundan, onun yapısal planı ile ilgili bilgi genlerde vardır. Homoloji araştırmaları çeşitli organizma türleri arasında benzerlikler gösteriyordu. Bu genetik bilginin eşit şekilde dağılımı ile ilgilidir. Çiftleşemiyen canlılar arasında genlerin taşınımı olmaz. Bu nedenle açıklama için ortak bir atadan gelmiş olmayı kabul etmekten başka bir seçenek yoktur.
DARWIN'in anladığı anlamda en yetenekliler, yeteneklerini daima populasyonda gösterir. Bu nedenle özellikle, FISHER ve SEWALL-WRIGHT'ın gösterdiği gibi POPULASYON GENETİĞİ sonuçları, evrim kuramının temelini oluşturur. Yine yirminci yüzyılın ikinci yarısından itibaren MOLEKÜLER BİYOLOJİ evrimin açıklanmasında önemli rol oynamaya başladı. Canlı oluşumunun deneysel olarak açıklanması ile ilgili araştırmalar ilk kez OPARIN tarafından yürütüldü. Yaşamın oluşum ve evrim kuramının fiziko-kimyasal olarak açıklanmasını EIGEN'e borçluyuz.
Darwin'in Türlerin Kökeni adlı eserinde ortaya koyduğu; yani çeşitli bitki ve hayvan türlerinin başka türlerden türemiş olduğu görüşü, dinlere ve çeşitli efsanelere ters düşmekle birlikte, büyük bir kesimin onayını almış görünmektedir; ama bilim adamları evrim mekanizması hakkında değişik görüşler taşırlar. Günümüzde bu hususta üç görüş en fazla taraftar toplamıştır.
Bunlardan en yaygını YENİ DARWİN'cilik kuramı ya da sentetik kuramdır. Bu kuram daha önce de değinildiği gibi türlerin evriminin belirleyici faktörü olarak doğal seçilimin Darwin'de ileri sürülen şeklini ele alıp, Mendel'in genetik kuramlarının yardımı ile canlı topluluklarının genetik değişimlerini uygular, bu görüşün en önemli savunucusu AYALA SMITH'dir.
Darvinin evrim teorisi
Mendel kuramlarının bu yüzyılın başında TSCHARMAK de VRIES ve CORRENS'çe yeniden bulunması ile Darwin kuramı yeniden tartışmaya açıldı. Türlerin evrimi populasyondaki alel oranlarının değişmesiyle açıklanır. İşte bu değişimler, doğal seçilim sürecinde kontrol edilir. Bu mekanizmanın açıklanması için R.A. FISHER ve S.WRIGHT gibi araştırıcılar, matematik bir model geliştirdiler. Bundan az olan doğal seçilim sürecinde bile, o populasyonun genetik yapısının, bazı alellerin, diğerlerinin yerini almasıyla değişikliğe uğradığı sonucu çıkar. Türün genetik çeşitlerindeki mikroevrim, bir makroevrime; yani bazı yeni canlı türlerinin oluşumuna neden olur.
Bu görüşün günümüzdeki en önemli savunucuları arasındaki Amerikalı ERNST MAYR, türlerin dağılımı ile ilgili yaptığı çalışmalarında (özellikle kuş türleri ile) türler arasında aşamalı bir geçiş olduğunun ve farklı ırklardan başlayarak, yeni canlı türlerinin oluştuğunu açıkladı. G.G.SIMPSON adlı araştırıcı atın evrimini gözönüne alıp, atın doğal evriminin küçük değişimlerle oluşup, aşama aşama populasyonlara hakim olduğunu ve bazılarının da bu süreçte türleştiğini vurgulamıştır.
En son görüşler ışığı altında yeni Darvvin'ciliğin temel ilkesi olarak evrim ve doğal seçilim mekanizmalarının denetimi ile populasyonların genetik yapısındaki bazı alel genlerin zamanla, diğerlerinin yerine geçmesini şart koşar. Bu mikroevrim süreci, yeterli zaman geçtikten sonra, aşama aşama makroevrime; yani yeni türlerin oluşmasına yol açar.
İkinci kuramsal model olan "YENİ MUTASYONİZM" KIMURA ve C.J GOULD tarafından ele alınmakta ve günümüzde geniş bir taraftar kesimi bulmaktadır. Bu kuram, rastlantıyı ve bazı mütasyonların doğal seçilim açısından yalnızlığını önemsemekle kalmaz, "NOKTASAL DENGELER" gibi çok katı olmayan paleontolojik evrimi de dikkate almayı yeğler.
KIMURA adlı Japon bilim adamı "NÖTRALİST" kuramını öne sürdü. Buna göre genetik mütasyonların sayısı doğal ayıklanma bakımından "NÖTR"'dür. Buna uğramış bireylerin yaşamını sürdürebilmelerinde, mütasyonların etkisi yoktur. Doğal seçilimin yadsıdığı bu genetik değişimler kuşaklar boyu sürer ve sonuçta bir evrim etmeni haline gelir. KIMURA bir alelin diğer birinin yerine geçmesinin, protein bakımından bir aminoasidin diğerinin yerine geçmesi ile eşdeğer olduğunu öne sürmüştür. Çeşitli organizmaların aminoasitlerinin gen dizilişinin incelenmesi, bir aminoasidin değerinin yerini aldığını göstermiştir (oc-Globin için her 7 milyon yılda bir). Evrimsel açıdan iki tür birbirinden ne kadar uzaksa, a-globinleri de aminoasit sayısınca o kadar farklıdır. Bu düzenlilik, birçok genetik farklılaşmanın çevresel koşullardan kaynaklanmadığını gösterir. İşte bu değişiklikler doğal seçilim karşısında nötrdür. Bu durumda yeni Darwin'cilerin aşama aşama mikroevrim yerine "NOKTASAL DENGELER" görüşü söz konusudur. Bunda türlerin uzun süre dengede olduğu; ama genetik yapıda bir farklılık ile aniden yeni türün eskisinin genini alarak bu dengeyi bozduğu görülür. Yani evrimin temeli doğal seçilimden çok, genetik değişimlerdir. (Darwin evrim teorileri)
Yeni mutasyonizm'e göre daha az taraftar bulan üçüncü görüş de "YENİ LAMARCK'cılık"tır. Bu kuramda, türlerin evriminde rastlantının rolü yadsınır ve sonradan edinilen özelliklerin saydam geçişi gerçeğini kanıtlamaya çalışır. Ziirafanın boynunun uzaması bu kuramın klasik örneğidir. Lamarck'a göre bu türün boynu uzundur, zira ataları ağaçların yüksek kısımlarındaki yaprakları yemek için boyunlarını ha bire uzatmış ve bu anatomik değişiklik, sonraki kuşaklara geçmiştir. Yeni LAMARCK'cılara göre, türlerin evrimi bu model ile açıklanabilir. Yeni türler, eskilerin yeni ortam koşullarına uyarlanması ve değişken ıraların sonraki kuşaklara aktarımıyla oluşur. Böyece yeni Darvvin'cilerin aksine türlerin uyumu ani ve rastlantıyla gelen bir farklılaşmanın sonucu olarak değil de, bireylerin ortama uymalarından doğan bir farklılaşmanın kuşaklara geçmesi ile açıklanır. Yeni LAMARCK'cılık akımının en önemli savunucuları arasında Avustralya'lı E.J. STEELE yer alır. STEELE kobayların yabancı bir doku naklinden sonra, onu sonraki kuşaklara geçirdiğini açıklamış; ama bu deney tekrarlanamamıştır. Yine J. CAIRNS adında Amerikalı bir biyolog sonradan edinilen ıraların bakterilerde, diğer kuşaklara aktarıldığım belirtmiş; ama bu deneyler de kuşku uyandırdığı için, kesin bir yargıya varılamamıştır.
Yeni mutasyonlar sürekli oluştuğundan, populasyonun genetik değişkenliği artmalıdır. Birçok populasyonda, hayatta kalabileceklerden daha fazla sayıda döl üretilir. Bu nedenle her dölün birçok bireyi daha döllemeden ölür. Diğerlerinin de döl sayısı azdır. Böylece seleksiyon gerçekleşir. Birçok genin sıklığı değişir ve bireyler bir sonraki dölün gen havuzuna farklı şekilde katılımda bulunur. Buna REPRODUKTİF FİTNES (üretgen fitnes) veya kısaca FİTNES ya da UYUM DEĞERİ denir.
Seleksiyon ve Populasyon Genetiği
Fitnes (=uyum değeri), belli bir çevredeki genotipin özelliğidir. En yüksek döl sayısı olan genotipin fitnes değeri, FD = 1 diye ifade edilir. Bundan sonra diğer genotip X'in fitnes değeri, FDX küçük olmalıdır. Bu, aşağıdaki formül ile ifade edilir. (yapay seleksiyon)
FDx = Genotip X'in dölü / En fazla döle sahip genotipin dölü Populasyonda her bireyin belli bir genotipi ve bu nedenle de belli bir fitnesi vardır. Her genotipin birey sayısı ve fitnesinden, populasyonun ortalama FD 'si hesaplanabilir Bir populasyonun ortalama fitnesinin en iyi genotipinkinden sapmasına, populasyonun GENETİK YÜKÜ denir. Genetik yük evrimin olaylanması için şarttır. Bütün bireyler olası fitnese sahip olsalardı, genetik bir değişkenlik olmaz ve böylece de doğal bir seçilim gerçekleşmezdi. Basit bir örneğe göz atalım: Fitnesin tek (A) ve (a) allellerindeki bir gentarafından saptandığını varsayalım. Organizmalar haploid (n) olsun, yani her iki alelden yalnız birine sahip olsunlar ve bu da her generasyon da fenotipte ortaya çıksın. Ayrıca döller birbiri ile kesişmesin.
Eğer bir genotip için fitnes, yani FD, bilinirse, p:q oram için populasyonun ortalama fitnesi FD hesaplanabilir. Yüksek uyum değerine sahip bireyler, diğerlerine göre daha fazla döl ürettiklerinden, populasyonun bileşimi ilk verilen örnekteki gibi öyle değişir ki yavaş yavaş FD'nin en yüksek noktasına ulaşılmaya çalışılır. Yani seleksiyonla gen sıklığı tekrar değişir ve (a) azalırken (A) artar. Bu olayın hızını açıklamak için aşağıdaki düşünceden hareket edelim:
Populasyonda (A) alelinin düşük bir payı ile (yani p daha düşük % ile olsun) başlanır. Her (A) baskın oluşu nedeniyle fenotipik olarak görüleceğinden yüksek oranda döl oluşturur. Eğer (a) aleli gen havuzunda az miktarda ise bunun saf kalıtsal olarak görülme olasılığı da azalır. Yalnız bu durumda seleksiyon etkin olacağından alel (a), seleksiyona da daha az uğrayacaktır. Yani avantajlı baskın bir alel hızla populasyona hakim olur; ama dezavantajlı çekinik aleli populasyondan tamamen uzaklaştıramaz. (seleksiyon ıslahı)
Eğer çekinik alel avantajlı (aa'nın FD=1 ise) ve önceleri az miktarda varsa, (aa) fenotipi de seyrektir. Populasyonun bileşimini değiştiren hız, başlangıçta çok azdır. Bu (a)'nm populasyondaki oranının artışı ile yükselir. Dezavantajlı (A) fenotipik olarak dikkati çekeceğinden, daima seleksiyona açıktır. Bu nedenle (a), (A)'ya karşı koymaya çalışacaktır; yani (A) taşıyıcısı olanların soyu tükenecektir.
Genetikte HETEROStS denen heterozigotlar (Aa'nın FD =1) tercih edilirse, ne (a), ne de (A) dezavantajlı olsalar bile kaybolmaz.
Darwin doğal seleksiyon örnekleri
Şimdi uyumu etkileyen (A/a) ve (B/b) alelli iki geni, model populasyonda ele alalım. Bu durumda 9 farklı genotip vardır. Bunlar populasyonda farklı sıklıkta izlenebilir. (A) ve (a) alel sıklığı p ve q, (B) ve (b)'ninki ise r ve s olsun. HARDY-WEINBERG formülü ile p:q ve ns'nin ayrı ayrı genotip oranları hesaplanabilir. Eğer tektek genotiplerin FD'si bilinirse, ortalama FD populasyondaki olası gen sıklığı için, (1) nolu formülle hesap edilebilir. Ortalama uyum değerleri (FD) bir örnek için (A/a) ve (B/b)'nin sıklığına bağımlı olarak verilmektedir.
Doğal bir populasyonda hiçbir zaman iki adet gen değişmez, çok sayıda gen değişir. Bu nedenle populasyonun durumunu grafik ile ifade etmek zor olur. Eğer uyum değeri (FD) çeşitli aleli çok sayıda gene bağlı ise populasyonun başlangıçtaki genetik bileşimine bağımlılık vardır.
Örnekler de göstermektedir ki, yeni mutasyonlar görülmese dahi, seleksiyon sadece genlerin populasyonda yeni kombinasyonu ile gen havuzunu değiştirebilir.
Seleksiyon Faktörleri ve seleksiyon yöntemleri
Farklı genotiplerin üreme oranı veya hayatta kalma olasılığını değişik bir biçimde etkileyen çevre etmenlerine SELEKSİYON FAKTÖRLERİ denir.
a) Abiyotik Seleksiyon Etmenleri
Bunlar kuraklık, rutubet, sıcaklık, soğukluk, suyun tuz oranı, toprağın besin madde içeriği ve ışık eksikliğidir.
b) Biyotik Seleksiyon Etmenleri
Bunlar yırtıcı, parazit veya besin, eş veya yaşam alanı bakımından rekabet eden türdaşlardır.
Çevrenin seleksiyon faktörleri ile bir populasyonu etkileyen etmene SELEKSİYON BASKISI denir. Ortaya çıkan dezavantajlı mutasyonlar sonraki döllerde seleksiyonla giderilebilir. Böylece döl uygun özellikler kazanır ve gen havuzunu dengeler. Buna DENGELİ SELEKSİYON denir. Ama seleksiyon genlerin sıklığı ve böylece populasyonda söz konusu özelliği de değiştirir ve populasyonun ortalama uyumu tamamen artar. Buna AKTARIMLI SELEKSİYON. Parazit, hastalık yapıcı veya yırtıcıların etkisi ile en yoğun olan formlar bile azalır ve sonuçta populasyona ekstrem özellikli formlar hakim olur. Böylece populasyon ayrılır, buna AYIRIMCI SELEKSİYON denir
Şimdiye kadarki formlara karşı, taşıyıcısına yüksek uyum kazandıran bir mutasyon görülürse, bu değer maksimum uyumdur, yani FDmax'dur. Böylece seleksiyonun yapısı değişir.
Preadaptasyon (=Önuyum)
Nötral ya da önce dezavantajlı gen veya gen kombinasyonları da, çevre değişiminde veya yeni bir yaşama alanına girerken avantajlı etki yapabilir. Burada yalancı bir uyum, yani yeni çevre koşullarına uyum olanağı söz konusudur. Değiştirici yaşama koşulları bakımından bir türün bireylerinin genetik eşitliğinin tam oluşu, o türün devamı için sadece dezavantajlı olacaktır.
Karın sürekli olarak yerden kalkmadığı bölgelerde beyaz mutantların avantajı vardır. Onlar burada koyu renklilere göre daha fazla tutunur. Örneğin kartavuğu ve buzayısı türleri beyaz mutantlardan oluşmuştur. Önuyumlar, birçok gen için heterozigot olabilen diploid canlılarda mümkündür. Dezavantajlı ve önemsiz olan resessif aleller heterozigot alel çiftinde seleksiyona uğramayıp birçok döle aktarılır. Çevre değişirse, böyle aleller yeniden avantajlı olur ve homozigot taşıyıcılarına fayda sağlar.
Preadaptif uyum, yeni yapıların evrimle gelişimini sağlayan yapı planının özellikleridir. Dört ayaklılığın oluşumu için yüzgeçler preadaptiftir. Preadaptasyon, suyu arada bir kuruyan sucul alanlarda avantajlıdır. Böylece hayvanlar karaya veya diğer sulara geçerken ya da kurak dönemlerde, çift olan göğüs ve karın yüzgeçlerini dayanak gibi kullanarak hareket eder. Bu nedenle bazı yüzgeçliler kısa bir süre için karayı işgal edebilmişlerdir. Böylece rekabet olmayan bir yaşama alanına ulaşmışlardır.
Seleksiyonun Etkisi
Seleksiyon bireyin tamamında, yani fenotipinde etkili olup, genotipinde etki yapmaz. Fenotipik olarak beliren genler seleksiyonu etkiler. Eğer özellikler çok sayıda genle belirlenirse, bütün genler seçilime uğrar. Bu nedenle bir organın evriminde (örneğin omurgalı gözü), kısımların (ağsı tabaka, mercek, kornea) işlev ve yapısını saptayan bir çok genin birlikte seçilim değeri vardır.
Seleksiyon Etkisi İçin Örnekler
Seleksiyonun doğrudan doğruya izleneceği birçok örnek vardır.
Bakterilere karşı antibiyotiklerin kullanımı, kısa sürede dirençli suşların oluşmasına yol açar. Çünkü mevcut olan preadaptif dirençli mutantlar kitle halinde çoğalır. Dirençli formların süratli seçilimi yeni ve daha etkili antibiyotiklerin üretilmesine neden olur. Dirençli formların yetiştirilmesine özgü gözlemler, zararlılara karşı insektisitlerin kullanımında da yapılmıştır.
d) Gizlenme
Birçok kelebek türünün koyu renkli mutandan endüstri bölgelerinde yaygındır (Endüstri melanizmi). Bu rengi koyu kahverenkli melanin yapar. Biston betularia adlı kelebek türü huş ağacının açık ve likenli gövdesi üzerinde saklanır . Kuşlar onu göremez. Bu yüzden onlara yem olmaktan kurtulur. Koyu renkli ırkı, beyaz renkli huş ağacı gövdesinde kolayca görülmüş ve kuşlar tarafından rahatça avlanmıştır (dengeleyici seleksiyon). Endüstriyel gelişme sonucu oluşan kirlilikle koyulaşan huş gövdesinde bu sefer açık renkli olan kelebekler kuşların dikkatini çekmiş ve onların rahatça yemi olmuştur. Bu yüzden İngiltere, Almanya ve Amerika'daki açık renkli esas
formları birkaç on yıl sonra tamamen ortadan kalkmıştır. Yani oralarda endüstrinin yol açtığı hava kirliliği, seleksiyon koşullarını değiştirmiştir. Burada seleksiyonla sadece vücut rengini etkileyen mutasyon nedeniyle huş kelebeğinin yeni bir rkı oluşturulur. Mutasyon, evrim olayı için materyali sevkeder; ama ilk önce değişen seleksiyon koşullan onun gerçekleşmesine yol açar.
Rüzgarın etkili olduğu küçük adalarda birçok kanatsız veya kanatları körelmiş kelebek veya sinek türü vardır. Körelmiş kanatlı mutantlar burada avantajlıdır. Çünkü uçabilen böcekler genellikle denize doğru rüzgarla taşınır ve orada ölür
b) Taklit
Taklit, yani MİMEZE ile gizlenme, avcıları aldatır. Çöp çekirgeleri bazı kelebek tırtılları dalcıkları andırır. Cava kelebeği oturuş durumunda da kuru bir yaprak gibidir.
c) Mimikri
Korunmanın başka bir formu da mimikridir. Burada seleksiyon baskısı düşman veya av hayvanının aldatılması yönünde etki yapar.
Hindistan'da tadlannm çok kötü oluşu nedeniyle kuşların yemekten çekindiği kelebek türleri vardır. Bunlara ait süreler içinde, tamamen benzer kelebekler yakalanmıştır. Bu kelebekler yalancı türlerdir ve kötü tadlan da yoktur. Tadı kötü olan kelebeklerin şeklini alarak kendilerini doğal düşmanlarına karşı korumuş olurlar
Mimikri sadece yapı veya renkte olmaz. Aynı zamanda belli davranış şekilleri (vücudun konumu, hareket) de aldatıcı olarak hizmet görür. Mercan resiflerinde çöpçü balıkları, yabancı balıkların parazitini ayıkladığı için, bu balıklar onu kendi vücutları yakınında görmeyi isterler. Çöpçü balık gerek dış görünüş ve gerekse davranış bakımından yırtıcı bir balığı taklit eder. Yırtıcı balık ise yabancı balıkla hiçbir şekilde beslenmemiştir; ama normalde balıklara saldırıp onları parçalar ve yer. Böyle bir mimikride besin almak için yırtıcı balığın taklit edildiği görülür. Guguk da parazit bir kuş türü olarak, kendisinden çok küçük kuş türlerinin (şimdiye kadar 200'den fazla kuş türünde saptanmıştır) yuvalarına, onların yumurta şekil, büyüklük ve rengini taklit edip, yumurtalarını koyar ve böylece yavrularını da yabancı kuş türlerine baktırır
Ophyrs türü bitkilerde çiçekler, böcek dişilerinin koku, renk ve şeklini taklit edip, o türün erkeğini uyarır. Böylece de polenlerinin başka bir çiçeğe taşınmasını ve tozlaşmayı sağlar
Bazı canlılarda çeşitli amaçlar sözkonusu olduğunda da hayvanın vücut rengi değişik şekil ve renklere dönüşür. Hemichromis fasciatus adlı hani balığı erkeğinin rengi, çeşitli davranış durumlarında değişir. Buna göre yaşama alanını koruyan erkeğin rengi ile düşmanından kaçan erkeğin rengi veya yumurta bırakan dişinin rengi farklıdır.
Ekosistemde bir türün her türlü evrim basamağı diğer türlere etki yapar, zira onların seleksiyon koşulları değişir. Örneğin bir bitkide acı bir madde oluşursa, onunla beslenenler diğer bitkileri aramaya koyulur ve böylece acı madde içeren bitki sayısı diğerlerinin aleyhine artar. Acı bitki ile beslenenler acı maddeye dayanıklılık kazanırsa, yeni bitkileri yemez ve acı maddelileri yer. Bu nedenle evrim daima birbiri ile ilişkideki canlıların Ko-Evrimi'dir (=birlikte evrim). Her evrim basamağı, diğer evrimlere yol açar. Dikkat çekici bir örnek de çiçek ve böceklerin şekil ve yapılarının birbirine uyumudur.
Konvergens Nedir
Konvergens denince, akraba olmayan organizmaların benzer, yaşam biçimi yüzünden (benzer ekolojik nişler) şekillerinin benzer olması anlaşılır. Örneğin köpekbalığı, kemikli balıklar ve balinaların balık şeklinde oluşunu ve atasal toynaklılar ve atın ayak iskeletindeki tırnak sayısının konvergens gerilemesini verebiliriz. Farklı türlerdeki konvergens aynı yönlü seleksiyonla açıklanabilir. Yeryüzünün çeşitli bölgelerindeki benzer ekolojik nişler, yaşama şekilleri birbirine uygun türler tarafından işgal edilir. Bu türler akrabalık veya konvergens nedeniyle uyumludur. Böylece yaşanılan bölgenin aynı değerliliği için, step hayvanları (nandu, devekuşu ve emu akraba oldukları halde kurt ve keseli kurt akraba değildir) örneği verilir.
Seleksiyon populasyonda olaylanır. Bu nedenle bireyde değil de populasyonda tanınan uyumlar vardır. Kısa zamanda oluşan biyotoptaki bir tür süratli ve çok sayıda ürerse en azından belli bir bölümü aynı yaşama alanına yerleşebilirse başarılı olur. Çoğalma oranı yüksek olmalıdır. Bu durum populasyonun büyümesi eşitse r-değeridir {r-çoğalma oranı). Seleksiyon r-seleksiyonu olarak etki yapar. El değmemiş orman, mercan resifleri ve hayvan ini gibi alanların tür populasyon büyüklüğü, uzun süre sabit kalır. Bu arada birey sayısı, yaşama alanının kapasitesi ile belirlenir. Türün devamında çabuk ve güçlü çoğalmadan çok, rekabet yeteneği önemlidir. Seçilim K-seleksiyonu olarak etki yapar. Türler ya daha çok r selekisyonu veya tercihen K seleksiyonu gösterir. Burada aynı yaşama alanındaki diğer türlerin seleksiyon oranı önemlidir, yani r ve K seleksiyonu daima diğer türlerde belirir. K seleksiyonuna uğrayan bitki türleri uzun süre yaşar (orman ağaçları gibi).
Mutasyon ve Seleksiyonun Birlikteliği
Evrim için genetik değişkenliğin en önemli nedeni, gen havuzuna yenilikler getiren mutasy onlar dır. Bu yüzden mutasyon ve seleksiyonun birlikte etkinliğine kısaca değinmek istiyoruz. Organizmanın mutasyona uğrayabilirliği evrim sürecinde devamlı ve sürekli etkinliği olan bir kuramdır.
Paviyan maymunlarında türü erişkin bir birey, diğerlerini düşmana karşı uyarır ve böylece sürünün yaşamını devam ettirmesini sağlar. Grubun hayatta kalmasını mümkün kılan bu davranışın bir seleksiyon avantajı vardır. Grubu düşmana karşı ikaz eden bireyin bu davranış şeklini sağlayan genler, yeterli miktarda döle aktarılmıştır. Böylece gruba yarayan bu davranış şekli sürdürülür. Bunun için gerekli olan koşulları, populasyo-nun biyolojik davranışı yardımı ile açıklayabiliriz. Çocukların genleri ebeveyn genlerinin yarısı kadarı ile müşterektir. Çocuklarına karşı kendisinin yararlanamadığı bir davranış, ana babadan herhangi birinin ölümüne neden oluyorsa ve buna bağlı olarak, populasyon-da ortalama ikiden fazla çocuk hayatta kalıyorsa, kendi yararına olmayan nedenden ötürü ana veya babanın ölmesi seleksiyon için bir avantajdır. Kuzenlerde genlerin 1/4'U müşterektir. Bu durumda ortalama olarak dört kuzenden daha fazlası yaşamalıdır ki, bir seleksiyon avantajı görülebilsin. Akrabalığa yararlı ve populasyon biyolojisi kurallarına uyan her davranış, evrimde sırf kendi yararına olan davranışa karşı koyabilir. Bu hususta en detaylı incelenen hayvan grubu sosyal arılardır. Bunlarda erkekler hoploid, dişiler (kraliçe ve dişi işçi arılar) diploiddir. Bir çiftin dişi dölleri, ortalama olarak genlerin 3/4'ü kadarına müştereken sahiptir. Bu nedenle davranışın seleksiyon avantajı vardır ve dişi kendisi döl üreteceği yerde kendi annesini destekler ve böylece çok sayıda kardeş oluşmasana katkıda bulunur. Eğer dişi bireyin kendisi yavru elde etseydi, çocuklarının genleri ancak kendisininki ile yarı yarıya müşterek olurdu.
Canlı grubuna hizmete yönelik bir davranış biçimi tamamen doğuştan itibaren olmaz. Buna sonradan öğrenilen davranışı da katabliriz. Grubun hizmetine yönelik davranış şekillerinin incelenmesi, onun biyolojik işlevi ve evrimsel nedeni SOSYO-BİYOLOJİ'nin konusudur.
Gen Bileşiminin Uyumu(=Harmonisi)
Fenotipin birçok özelliği çok sayıda gen ile belirlenir. Bu yüzden genlerin harmonik (=uyumlu) olarak birlikte çalışması gerekir. Her gen, uygun zamanda ve doğru miktarda oluşturulmalıdır. Zira seleksiyon fenotipde başlar ve birbirine uyan gen grupları müştereken korunur. Burada gen müşterekliğinden, yani GENETİK BİRLİKTELİK'ten söz edilir. Bir gen birlikteliği karışık yapılı ve amaca uyan organların oluşumu için önem*lidir. Örnek olarak gözün evrimini verebiliriz. En ilkel hayvan gruplarındaki düz gözden, çanak, çukur ve mercek göze gelişim olur. Gözün özelliğini belirleyen genler, hangi kro*mozomlarda bulunurlarsa bulunsunlar, genetik birliktelik nedeni ile bir aradadır. Bu durum gözdeki optik merkezin işlev ve yapısına, beyinde katılan genler için de geçerlidir.
Zürafanın boyun omuru sayısının 7 olmasının nedeni de genetik birikimdir. Normal olarak zürafanın boyun omur sayısının fazla olması, onun lehine bir durum arz eder. Halbuki omur sayısı 7'de kalmıştır. Bu durum omur sayısından sorumlu genlerin değişmesinden kaynaklanır. Genetik aşınma nedeniyle evrim içinde birçok tür ortadan kalkmıştır. Bunlar, çevrenin yeni gereksinimlerini karşılamayarak yok olmuşlardır.
